动物选择配偶,目的并不在于相伴相依。孤单的动物多的是,无论在地下蠕动的秋蝉幼虫,还是在树梢攀援的无尾熊,它们一生中多数时间都遇不到其他伙伴,遑论与异性长相厮守。说白了,大家寻寻觅觅,为的不是纾解寂寞,而是为了精子与卵子的结合。
受精模式可粗略地分为体外受精和体内受精两大类。首先出现的是体外受精模式,毕竟这要简单得多。绝大多数水生动物采用体外受精,雄性借助得天独厚的水环境推动大规模的精子运动,速度快、效率高,而且公平公正、公开透明,所有精子都从同一起跑线向着卵子冲刺,对于选拔优秀的精子,也有一定的作用。
自然与此同时,雌性也会把卵排在水中,只是卵子体积稍大,运动能力稍弱,多数情况下,只能等待精子找上门来。这时,雌雄两性不必身体接触,就可以完成受精。体外受精的动物相对单纯,两性的合作方式也相对清晰,它们所有的资本就是生殖细胞,都明明白白地摆在桌面上,并不需要复杂的博弈,婚配制度也相对简单,有时简单到几乎不存在婚配模式。
鱼类主要生活在水中,有资格作为体外受精的代表。雌鱼先要排除卵子,雄鱼则紧随其后排出精子。为了让所有的卵子都受精,雄鱼承受着巨大的压力——如果排出的精子少于卵子,就会造成卵子的浪费,不符合追求最大生殖回报的原则;此外还会给其他雄性乘虚而入的机会,也不符合雄性竞争的原则。
所以雄鱼排出精子的数量要大大超过卵子的数量,但数量太多,又会造成精子的浪费,如何把握正确的尺度,对雄性是不小的挑战。一般来说,体外受精的鱼类排出精子和卵子的数量比在100:1左右,这既能保证卵子的受精率,又不会浪费太多精子——较之哺乳动物动辄几亿精子争夺一枚卵子,这效率实在是很高了。
体外受精的模式决定了多数鱼类采用多夫多妻的婚配制度,后代很少得到父母的照料。好在幼鱼在水中孵化后,就可以自主生活,就算没有父母养育,也能靠数量取胜,总有一部分能够存活下来。
凡事总有例外。有些鱼类就不按套路出牌,比如非洲坦噶尼喀湖中的一种鲫鱼,它们采用折中的择偶策略。每到繁殖季节,雌鱼会在一片岩石缝隙中产卵,然后找来一大一小两条雄鱼射精。通常,两条雄鱼会承担不同的角色——小雄鱼扮演好好先生,尽职尽责地守护岩石缝里的鱼卵和幼鱼;大雄鱼则扮演花花公子,在射精之后便扬长而去,很少呆在岩缝里略尽义务。
不难想见,大雄鱼还有许多其他配偶,需要它的精子。所以雄鱼射精时非常讲究,不会一次把所有精子射光,它排出的精子数量远远少于小雄鱼。这就给小雄鱼留下了机会,多数的鱼卵都被小雄鱼受精——不过大雄鱼配偶多,总的说来后代数量并不少。
尽管如此,有时小雄鱼并不甘心一直做好好先生。只要机会成熟,比如在食物充足、生存竞争趋缓时,小雄鱼就会停止射精,转而不停地进食,驱动身体迅速长大,在短时间内成长为大雄鱼。这时,它对雌鱼的态度也会随之改变,从体贴温柔的好好先生,变成了四处留情的花花公子。
当然,众多的配偶也意味着激烈的雄性竞争,大雄鱼的寿命因此而大打折扣,反而没有小雄鱼活得久。可见取舍不同,对生命的路径也完全不同。
可见,一大一小两条雄性鲫鱼,分别采取了一夫一妻和一夫多妻的婚配策略;而对雌鱼来说,则是一妻多夫制。如果不是体外受精,我们很难在同一种动物身上看到如此复杂的婚配制度。
在特殊情况下,体外受精的鱼类也会发展出一夫一妻的婚配模式。慈鲷科的许多鱼类都奉行一夫一妻制,其中大家较为熟悉的是神仙鱼,它们体色鲜艳,是常见的观赏鱼类。神仙鱼产卵较少,鱼卵体积较大,并且在发育过程中需要大量氧气供应。也就是说,雌鱼需要寻找一片清洁的水域排卵,并注意保持水的流动性,因为只有流动的水源,才能给受精卵提供充足的氧气。但水流又不能太急,否则会将卵子冲走。
为此,雄鱼和雌鱼必须通力合作。这时它们长长的腹鳍就派上用场了——那不是供人类观赏,而是为了扇动水流,保证卵子上方的氧气含量的。由于雌雄双方需要轮流工作,才能确保受精卵正常发育,它们自然而然也就采用了一夫一妻制。如果一方离场,另一方也只有将受精卵放弃。
随着进化的推进,一些鱼类演化出体内受精模式,对受精卵的保护能力显著提高,婚配制度也随之一变。腔棘鱼采取体内受精,它们属于肉鳍鱼类,可以用发达的肉鳍在水底行走,早在4亿多年前就在海洋中占有一席之地,因而也被称为活化石。体内受精的雌性腔棘鱼要经过漫长的怀孕期,可能长达三年,才能生下完整的小鱼。这种生育模式对雌鱼消耗很大,需要雄鱼的悉心照顾,因此腔棘鱼也是一夫一妻制动物。它们在深海之下默默守护彼此,亿万年来从没改变。
体内受精模式的出现,为动物登陆奠定了基础。率先做出尝试的是两栖动物,它们是从水生向陆生的过渡类型。多数两栖动物仍然保持体外受精的传统,幼体阶段仍在水中生活,最常见的例子就是蝌蚪,它们需要经过变态发育,长出四肢后才能在陆地上生活。其间,有些两栖动物开始尝试体内受精,比如有十几种青蛙发展出体内受精的能力。最妥当的做法是在生殖道内模拟水环境,为体内的受精卵保驾护航。
真正将体内受精策略定型,并成功走向陆地的动物,是昆虫和爬行动物。而直到鸟类卵生模式的出现,体内受精的优势才充分展现出来。至此,动物们的婚配制度又随之一变,衍生出种种情天孽海来。
-----
史钧,生物学博士,专注于进化论领域的科普写作,已出版多部科普作品,其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖,并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程,底层逻辑就是自然选择,在此基础之上,又衍生出了许多其他逻辑,共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理,详细介绍其中的各种逻辑关系,讨论生命的本质,理解生命的意义。