动物在学习择偶策略的过程中没有老师，也没有教材，只能从持续不断的自然选择中汲取经验教训，无师自通地渐臻佳境，然后将最佳策略录入基因，传给下一代。
有些策略传男不传女、有些策略传女不传男，用动物学术语表达，分别就是“雄性择偶策略”和“雌性择偶策略”。这两类策略既针锋相对，又相互补充。有什么样的雄性策略，就有什么样的雌性策略作为因应，你来我往，见招拆招，由此演化出复杂而精妙的雌雄博弈。
特里弗斯认为，其中最关键的影响因素是双方对生育工作的投资，这就是著名的“亲代投资理论”（parental investment theory）。
根据亲代投资理论，雌雄双方在合作时的投资不同，导致它们的择偶策略以及对后代的态度也不同——在生育过程中付出较多的一方，对后代也更负责。一般情况下，雌性的付出多于雄性，当然凡事不可一概而论，总有例外的情况发生。
这里，我们不妨将雌雄双方设想为两位投资人，各自都在寻找合作伙伴。雄性的初始资本是它们的精子，又多又小，并不值钱，且认为是十块钱吧。雌性就不同了，它们的卵子又大又少，价值十万。因此在决定是否合作时，雄性几乎没有发言权，他们能做的只有等待，等待雌性给出“好”或“不好”决定。也就是说，手握十块钱的雄性，在选择合伙人时面临着巨大的压力，他们不得不摆出讨好的姿态。至于雌性，压力则要小得多，如果眼前人不合意，那就找下一位，反正它们手握巨款，有挑三拣四的资格。
如果雄性有心改变现状，变被动为主动，就必须加大投资，而不是仅仅付出廉价的精子。雄性加大投资的形式多种多样，可以提供食物、巢穴，或是地盘。其中地盘是动物界的硬通货，因为地盘同时意味着巢穴和食物，还有安全的生活环境。只有足够大的地盘，才能得到雌性足够多的关注。
因此，许多雄性动物都有地盘意识，它们霸占的地盘越大，与雌性议价的能力就越强。如果雌性无法拿出匹配的投资，就只能克制自己的标准，答应雄性接纳更多的雌性。比如雄性狮子就会占据一片地盘引诱雌性，并且不只引诱一只雌性。它们占据地盘的方法主要依赖暴力，所以雄性狮子的暴力倾向非常明显。它们强壮的身体并不是为了猎捕食物，而是为了战胜其他雄性竞争对手，保住自己的地盘。
雄性加大投资的时机也有讲究，有择偶阶段的投资，有受精阶段的投资，也有抚育阶段的投资。而最重要的投资通常都发生在择偶阶段，这叫前期投资，是表达合作诚意的绝佳方式。以男人为例，他们可能送上一束鲜花，也可能送上一抱鲜花；虽然都是投资，但诚意级别明显不同。
至于抚育阶段的投资，则属于事后投资，其吸引力无法与前期投资相比。毕竟一手交钱一手交货才能让人放心，期货的收益则常常出现波动。雄狮必须在和雌狮交配之前就展示自己的地盘，而不能许诺以后会占据一片地盘供雌性生活——只有拥有地盘的雄性才配谈论投资，否则很有可能就是骗子。
根据雄性能力大小，投资额度也在多与少之间波动。投资越少，雄性竞争就越激烈；投资越多，对手就越少，攻略雌性芳心的难度就越低。由此也导致雄性择偶策略呈现出两个极端：一个极端是雄性投资巨大，不仅参与生育全过程，在交配之后仍然陪伴在雌性周围不离不弃，双方同抚养后代。我们姑且称之为“好好先生策略”。
另一个极端是雄性在生育过程中付出极少，交配后往往拔腿就走，既不管雌性的悲欢，也不在乎后代的死活，所有后续工作都丢给雌性独自完成。我们可以称之为“花花公子策略”。
到底是和好好先生交配，还是和花花公子春风一度，是雌性必须作出的抉择。既然最佳策略早已写进了基因中，雌性只要按照既定方针处理，就可以取得最佳效果。
那么，雌性又有哪些应对策略呢？
对于好好先生，雌性的应对策略是稳扎稳打、逐步推进。
凡采用好好先生策略的雄性，本身基因未必强大，但胜在细致体贴，可以帮助雌性共同抚育后代，提高后代成活率，因此对雌性有着较强的吸引力。也就是说，好好先生以态度见长，而非以能力见长。
对此，雌性心知肚明，它们甚至可以忽略好好先生的某些弱点，比如身材瘦小、声音尖细等等。如果想要得到雄性的细心照料，又要求它们强壮凶悍，未免会让雄性顾此失彼。也就是说，对于好好先生策略，雌性重点评估雄性的品行，而非体格；主要考察它们是否适合居家过日子，而非能否提刀上阵勇猛冲杀。
但雌性也不能对好好先生来者不拒，而是要进行严谨的评估，以便判断它们是不是披着“暖男”外衣的骗子。这时，雌性需要采用“害羞策略”，也就是忸怩内敛、小心谨慎，轻易不对雄性的追求作出回应。它们细心观察、暗中分析，用较长的时间收集完整的评估信息，以确定对方究竟是不是货真价实的好好先生。
长期评估还能迫使雄性打消花心的想法——就算雄性有二心，在下一位雌性那里它还是得忍受新一轮的长期评估。说白了，长期评估不但可以考察雄性的诚意和耐心，还能困住雄性，让它们很难在短期内再找备胎。
为了给雌性留下好印象，好好先生应该充分利用这段评估时间，拿出实际行动来展示自己的诚意，比如挖洞、筑巢，或者给雌性献上丰盛的食物等等。对此，雌性只管坦然接受，而不必有任何内疚——表面上，雌性在占雄性的小便宜，但实质上，它是在为后代寻找合适的父亲。千秋大业，莫此为大。
雌性对雄性的评估过程，同时也是对雄性的压力测试。如果雄性根本没有接受评估的耐心，说明它根本没有合作的诚意。真正的好好先生并不反对交配前的长期评估，它们还可以借机判断雌性有没有怀上别人的后代，以免自己的心血全打了水漂。所以好好先生和害羞的雌性在这方面并无矛盾，它们都需要一段交配前的评估时光。
当然，评估时间应该控制在合适的范围内，如果到发情期结束还没有完成评估，大家都是白忙一场，对谁都没有好处。所以雌性必须适可而止，既能收集足够的评估信息，又不至于把雄性逼得扬长而去。
由此可见，雄性的好好先生策略和雌性的害羞策略高度般配。要是它们成功配对，对应的婚配制度往往是一夫一妻制。黑天鹅就是样板，雄性黑天鹅要想得到雌性的交配许可，需要付出巨大的耐心展开求爱表演，通过复杂的舞蹈表明自己的爱意。雌性要对雄性的表现展开审慎的评估，确认雄性是自己心仪的对象后，才会双双寻找地方构筑爱巢，否则雌性会将雄性驱逐出境，免得烦心。
而针对雄性的花花公子策略，雌性的反应当然与应对好好先生的策略完全不同，因为雌性从花花公子那里得到的投资内容完全不同。
那就是我们下次要聊的内容。
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史钧，生物学博士，专注于进化论领域的科普写作，已出版多部科普作品，其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖，并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程，底层逻辑就是自然选择，在此基础之上，又衍生出了许多其他逻辑，共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理，详细介绍其中的各种逻辑关系，讨论生命的本质，理解生命的意义。
