可以想像，如果雄性欺骗没有代价，那么所有雄性都会成为骗子。好在雌性不傻，它们一般只会上一次当，被骗过一次，下次就会避开雷区，努力寻找诚实的配偶。
所以雄性欺骗不会永远得逞。聪明的雌性会设法迫使雄性展示诚实的信号，以免成为虚假广告的牺牲品。而雌性一旦开始怀疑广告的内容，雄性欺骗的效果就会大打折扣。这反过来又对雄性形成巨大的压力，要求它们向雌性证明性信号的真实可靠。
那么，雄性该如何说服雌性相信自己呢？
答案就是，提供无法造假的广告。
可什么样的广告才是无法造假的广告呢？
这里，进化论领域的另一位VIP就该登场了，他就是以色列观鸟爱好者扎哈维（Amotz Zahavi）。
观鸟爱好者之所以喜欢观察鸟类，部分是因为鸟类好看，部分是因为鸟类易于观察。它们外观美艳，行为也很有趣，往往需要雌雄合作共同孵育后代，有组建家庭的意愿，与人类的表现非常接近，甚至比某些哺乳动物的观察结果更有参考价值。所以西方社会一度掀起狂热的观鸟风潮。
扎哈维就是观鸟潮中的佼佼者，他曾在以色列和约旦边界长时间观察鸟类，对雄鸟的炫耀行为有充分的了解。根据观察的结果，他提出了著名的“累赘原则”（handicap principle）。
扎哈维认为，雄性动物身上有许多奇特的性状，比如孔雀的尾巴、大角羚的巨角之类，明显都是沉重的负担，说白了就是累赘，除了取悦雌性，没有任何实际用处，相反还容易因为过度招摇而成为捕猎的目标。但雄性却敢于拖着这些累赘趾高气扬地来回炫耀，说明它们有能力背负巨大的累赘，足以证明自己身体强壮，谨供雌性参考。也就是说，雄性其实是在用累赘作为性信号，向雌性证明自己的实力。
既然累赘性状是为了证明自我，当然就要尽量展示出来，否则就没有意义，所以雄性需要大张旗鼓地炫耀，这就是雄性炫耀的根源。
问题是，雄性为什么要以累赘的形式展示自己呢？
那很可能是遭到“雄性欺骗”反噬的结果。
受到雄性欺骗的影响，雌性在挑选配偶时必须格外谨慎。它们需要观看雄性的广告，又担心广告内容不太可靠，所以迫切希望雄性能给出一种无法造假的可靠的广告。正是为了回应雌性的需求，雄性才被迫发展出累赘性状。毕竟动物界没有书面证书可用，只能通过信号本身加以证明，证明的方法就是累赘。
累赘的要义是，要么给雄性造成物质损失、要么导致雄性行动不便。无论何种形式，都无法造假。只有足够强壮的雄性，才能支付得起如此沉重的代价。所以累赘就像是一枚勋章，被雄性骄傲地挂在身上。尽管勋章本身对于生存毫无帮助，却能证明主人的优秀。
雌性感兴趣的，绝非雄性的累赘，而是背负累赘的身体。比如雌孔雀看中的，并不是雄孔雀的尾巴，而是雄孔雀拖着这么大的尾巴却依然能够活下来的体魄。大尾巴一眼可见，来不得半点虚假，是值得信任的广告，同时也是值得炫耀的广告。所以累赘性状和炫耀行为往往密不可分。
这就是“累赘原则”的核心内涵。
更重要的是，雄性的累赘信号要想让雌性心动，还必须附加一个特别属性，就是只能传给儿子，绝不能传给女儿。累赘只有出现在儿子身上，才能帮助儿子俘获更多雌性的芳心，长在雌性身上则毫无意义，因为雌性没有必要通过累赘向雄性证明什么，所以它们不会长出大尾巴来拖累自己。
那么，雄性该如何确保累赘性状只传给儿子，而不会传给女儿呢？
方法就是伴性遗传（sex-linked inheritance）。累赘性状常与决定性别的基因连锁起来，保证累赘基因只传给雄性后代，而绝不会影响雌性后代，由此也造成了雌性和雄性的种种差别。也就是说，累赘原则不但可以解释雄性炫耀，而且可以从基因层面解释雌雄二态性。
后来的研究证明，累赘原则在动物界普遍适用，从昆虫到鸟类再到哺乳动物，都能找到全方位的完美的例证。除了具体的生物性状，动物行为也受累赘原则的支配，瞪羚就是很好的例子。
瞪羚是生活在非洲草原上的一种小型羚羊，眼睛特别大，像是瞪大了眼睛，所以被命名为瞪羚。瞪羚是群居动物，往往成百上千聚集觅食，加上体型适中，是食肉动物心仪的猎杀对象。狮子、猎豹，还有鬣狗，都将瞪羚列为特色菜品。对此瞪羚心知肚明，它们除了提高警惕，并没有更好的办法。
每当天敌出现时，负责放哨的瞪羚就会高高跳起，同时摇动白色的尾巴，似乎在向其他伙伴报警，提醒大家快跑。但如此夸张的举动同时也把自己暴露在了杀手面前，无异于自投罗网。
一只瞪羚在天敌来袭时高高跃起
对于瞪羚的奇怪举动，许多学者试图给出合理的解释，其中以群体选择论的观点流传最广。该理论认为：尽管瞪羚的跳跃行为对哨兵不利，却对整个群体有利。但经过威廉斯的抨击，群体选择的观点已经失去了市场。现在动物学家已经明白，瞪羚绝不是为了群体的利益而牺牲自己，它们其实另有所图。
那么瞪羚在天敌来袭时高高跳起，究竟能得到什么好处呢？
扎哈维用累赘原则给出了出人意料的答案。
扎哈维认为，瞪羚勇于跳跃报警，并不是活得不耐烦了，恰恰相反，那是强烈求生欲的表现，它们在努力向狮子证明：你看我跳得多高，因为我的身体足够强壮，你根本追不上我，还不如去追那些跳得不高的家伙吧，它们比我更容易追到。
这就是累赘原则对动物行为的解释。
大量观察也证实了扎哈维的观点，很多猎手在跳跃的瞪羚面前会放弃猎捕，转而去追捕其他猎物。因为瞪羚跳得越高，确实意味着跑得越快。跳跃是典型的累赘行为，危险且无法造假，因此是可靠的信号。展示可靠的信号对于猎手和猎物都有好处。猎手不必再作徒劳的追杀，猎物也不必再花大量精力去逃跑，结果皆大欢喜，各得其所。
只有活着的瞪羚才是优秀的瞪羚，只有优秀的瞪羚才能留下更多的后代。雌性瞪羚完全同意这个观点。
当雌性瞪羚看到在危急关头高高跃起的雄性时，它们看到了什么？它们看到了体格优越的配偶，和它生下的后代应该同样不容易被猎杀。雄性瞪羚就算有心欺骗雌性，却绝对不敢欺骗猎豹，否则早就死无葬身之地了。可见跳跃行为不但能够让猎手信服，也能让雌性信服。“勇敢”的瞪羚很容易成为英雄，从而名利双收。夸张的雄性炫耀行为当然也就能代代相传，香火不绝。至于那些举止猥琐的家伙，在危险来临时只会悄悄润掉，则很难得到雌性的青目，也就很难留下可怜的孩子。
累赘原则很快成为一种流行理论，在许多场合都被津津乐道。但扎哈维在推广累赘原则时也不是一帆风顺，事实上，他遇到了不小的麻烦。有好事者把扎哈维的理论介绍给道金斯，并问他怎么看。道金斯以其一贯的刻薄挖苦道：根据累赘原则，雄性应该只长一条腿和一只眼睛。听到这一评价后，扎哈维勃然大怒，回应说：道金斯难道没有听说过，许多久经沙场的将军都只有一只眼睛吗？
好在随着时间的流逝，到了1990年代，大量田野观察都得到了支持累赘原则的结果，数学建模也取得了成功，从数学层面证明了累赘原则的合理性，扎哈维的观点逐渐被广泛认可。进化论学者几乎可以随心所欲地用累赘原则来解释很多看似繁复而奇怪的现象。刻薄的道金斯也改变了看法，在《自私的基因》再版时，对累赘原则作了重点介绍，认可累赘原则是解释雄性动物性状的重要理论，并承认累赘原则可能会彻底改变动物学家理解动物行为的角度。
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史钧，生物学博士，专注于进化论领域的科普写作，已出版多部科普作品，其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖，并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程，底层逻辑就是自然选择，在此基础之上，又衍生出了许多其他逻辑，共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理，详细介绍其中的各种逻辑关系，讨论生命的本质，理解生命的意义。
