雌性和雄性在亲代抚育中分工不同。在单亲抚育盛行的动物界,雌性往往独自承担着养育后代的工作,也就是所谓的“雌性抚育”。
昆虫中已经出现原始的雌性抚育行为。比如雌在生育前,会先在沙地上打个洞,然后捕捉一只昆虫,将其麻醉后带回洞里。接着,它会在猎物体内产下一粒虫卵,再用小石子把洞口封住,安全而隐秘。幼虫孵化后就以猎物为食,不但营养全面,而且不易腐烂,因为猎物在此期间并没有完全死去,自带保鲜机制。幼虫不会见到它的母亲,但母亲早在它出生前已经打点好一切——在食物耗尽之前,幼虫就会发育成熟,钻出洞来,开始新生活。
沙蜂之所以出现一定程度的雌性抚育行为,是因为它们调整了生育策略,从“以量取胜”向“以质取胜”过渡——每次只产一枚卵,无论如何谈不上多,雌性完全有能力护其周全。
大量产卵的昆虫,要么直接放弃亲代抚育——如蝗虫,后代太多,根本照顾不过来,要么就得另想他法。其中,“社会化养育”是个不错的选择。蚂蚁、蜜蜂是社会性昆虫的代表——在蚁穴/蜂巢里,雄性都已沦为生产精子的自动化工具,雌性才是整个群体的中枢,它们通过激素驱动职虫照顾后代,专业化程度极高,有力保障了后代存活率。所以,社会化昆虫可以看作是特殊形式的雌性抚育动物。
多数鱼类不提供亲代抚育,但如果产卵数量下降,也可能出现抚育行为,其中一些雌性抚育堪称激进。比如雌性罗非鱼采用“口孵”后代的方式。雌鱼排出鱼卵后,便将它们含在嘴里,小心呵护。雄鱼利用雌鱼这一特点,进化出一种奇特的欺骗行为——它们的尾巴上会长出貌似鱼卵的斑点,鱼尾在水中摇曳,雌鱼会以为是自己不小心掉了鱼卵。为了追回鱼卵,雌鱼会紧跟在雄鱼身后,使劲想把斑点吸入嘴里,这时雄鱼就会趁机将自己精子射入雌鱼口中,使鱼卵受精。通过这种不光彩的举动,雄鱼会留下许多后代,堪称不劳而获的典范。而雌鱼则会将受精卵一直含在嘴里,直到孵化。“口孵”对雌鱼的耗损很大,因为它几乎无法进食,饥饿、缺氧、能耗增加、免疫功能下降都是常态。
而最令人心碎的当属雌性大马哈鱼的亲代抚育行为。
大马哈鱼原是淡水鱼,随着水流才进入到海洋生活。受到生活史的影响,即将产卵的雌性大马哈鱼需要再次洄游到淡水河上游,在那里寻找合适的产卵地点——这是一段漫长的旅程,有些甚至长达数千公里,逆流回溯对体力消耗自不必说,途中还不时遭遇棕熊等动物的截杀。
成功到达淡水河上游的雌鱼会挑一片河床,用鱼鳍拍出一个浅坑,然后将鱼卵产在坑里。接着,它会吸引附近的雄鱼前来“参观”。后者通常会一拥而上,都想趁乱朝坑里射精,而并不会安静地等待雌鱼的挑选。这时,雌鱼只能严格监控,将看不上的雄鱼赶走。
受精完成后,雄鱼便离开找新的机会去了,雌鱼则会留下来,用小石子轻轻盖住鱼卵,独自守护在一旁,以防别的动物偷吃鱼卵。寸步不离的雌鱼无法觅食,营养得不到补充,最终死在浅坑边上,巨大的身体往往饲喂了前来狩猎的捕食者,对鱼卵自然也是一种保护。雌性大马哈鱼一生只产一次卵。
少量爬行动物也有雌性抚育行为。比如雌性鳄鱼产卵前会搭建巢穴,各种类型的都有,有的在水边,有的在草丛里,还有的在沙地洞穴里。产卵以后,雌鳄会守在巢穴附近等待孵化。和海龟不同,小鳄鱼无法自己破壳而出,在把卵壳撑开一条缝后,它们会用叫声把妈妈喊来帮忙。这时,雌鳄就会把巢穴上的覆盖物清理掉,撕开卵壳,将小鳄鱼一个个带到水边的栖息地,并继续守护它们。直到几周以后,小鳄鱼基本可以自由觅食时,抚育工作才告结束。
相对而言,鸟类的雌性抚育行为更为细致。早成鸟几乎是雌性抚育后代。比如母鸡,产卵后先要面对长达21天的孵化工作,期间并没有公鸡来轮岗,饿了要自己外出觅食,回来继续工作,直到小鸡破壳而出;这还没完,接下来还要独自带着子女觅食,同时担负安保工作——带小鸡的母鸡出了名的不好惹,永远一副生人勿近的表情,必要的时候还会跟狗硬刚。
尽管昆虫、鱼类、鸟类和爬行动物都有雌性抚育的案例,但真正雌性抚育发扬光大的,是哺乳动物——90%以上的哺乳动物是由母亲独自带大的。这倒不是说雌性哺乳动物更爱孩子,而是说它们在与雄性的逃逸竞赛中全面溃败,而不得不留下来照顾孩子。
之所以溃败,则是出于体内受精的“副作用”。一方面,雄性无法亲眼见证精子与卵子的结合,父权存在一定程度的模糊,它们不能确保雌性生下来的就是自己的后代,所以对后续的抚育工作兴趣不足。另一方面,受精卵在雌性体内发育,既让雌性逃无可逃,也为雄性创造了一走了之的时间窗口。自然界到处都游荡着逃避抚育责任的游手好闲的雄性。
所以,雌性哺乳动物在后代出生后有两个选择:要么在没有雄性帮助的情况下,独自将后代抚养长大;要么将后代抛弃。显然,多数雌性选择前者。值得一提的是,它们不是顾影自怜,坐等雄性抛弃自己,而是主动抛弃雄性,把命运掌握在自己手里,确保对后代的投资不会打水漂。这就是雌性哺乳动物独自抚育后代的理论基础,从常绿森林里的母老虎到北极冰原上的雌北极熊,无不如此。
但麻烦并没有结束。
哺乳动物顾名思义,最突出的亲代抚育行为就是哺乳。抚育后代,首先要保证食物供应。在没有雄性帮助的情况下,雌性哺乳动物不得不动用自己的身体资源,将体内大量的营养转化成乳汁,以便随时为后代提供所需的优质养分。这大大加重了它们的生育代价。
雌性抚育的一个自然结果,是多夫多妻的婚配制度。独自抚育后代的雌性,既然不需要雄性的帮助,当然也不必在意雄性的感受,它们根本不会考虑所谓的“父权”,只要雄性足够强壮,就可以成为孩子的父亲。而“母权”永远确定无疑。
雄性抚育的比例相对较低,但也不是没有。不同动物的生活环境不同,面临的博弈困境也不同,有时候雄性也会被雌性拿捏得死死的,不得不独自承担抚育后代的重任。
那么哪些雄性动物会独自照顾后代呢?我们下次接着聊。
-----
史钧,生物学博士,专注于进化论领域的科普写作,已出版多部科普作品,其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖,并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程,底层逻辑就是自然选择,在此基础之上,又衍生出了许多其他逻辑,共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理,详细介绍其中的各种逻辑关系,讨论生命的本质,理解生命的意义。