无论雌雄双方如何勾心斗角，它们都有一个共同的愿望，那就是后代平安，存活率越高越好。
那么怎样保障幼雏的安全呢？
一般说来，生活在树上和生活在地面，面临的安全形势完全不同。鸟类采取的应对方案也完全不同——但选择并不多，要么是早成鸟策略，要么是晚成鸟策略。
在树上筑巢，可以确保幼鸟远离地面的捕食者，安全性较好。这时，雌鸟就可以采用晚成鸟策略，用较小的代价将幼鸟孵化出来。但随之而来的是食物问题，树上不像地面，到处都是可以捡食的草籽和虫子——树上尽管也有食物，但需要强大的运动能力才能获取。
而晚成的幼鸟毫无运动能力，却有着惊人的消化系统。刚出壳的小鸟眼睛还没睁开，就已经能吞下整条毛毛虫，它们需要大量的食物供应，仅靠雌鸟根本忙不过来。这时，如果雄鸟撒手不管，幼鸟们就会全部饿死，它的生殖回报也会随之清零。
经过自然选择，识相的雄鸟会留下来，被迫接受一夫一妻制的安排，成为模范丈夫，与雌鸟共同承担起养育后代的任务，直到完成的幼鸟可以独立生活为止。在父母的共同照料下，晚成鸟的成活率也普遍高于早成鸟。
从两性博弈的角度看，在上述较量中，雌鸟是主动进攻的一方，通过晚成鸟策略，以相对较少的投资，迫使雄鸟持续追加投资，进而为一夫一妻的安排奠定了基础。
在早成鸟策略中，情况则截然相反，占据战略主动的是雄性。
稍加注意，我们就会发现，许多早成鸟都生活在地面或者水面。地面的好处是，幼鸟不会掉到树下摔死。但与此同时，幼鸟却要时时面对猫、鼠、蛇甚至是人类的威胁，安全环境明显不如晚成鸟。为了活命，刚出壳的幼鸟不得不跟着母亲四处奔走，以此躲避可能的危险。
既然能够跟着母亲四处奔走，当然也可以自己觅食，最多在听到母亲召唤时，跑过去分享一条虫子或是一粒草籽。它们不像晚成鸟那样，只会张大嘴巴等待父母的投喂。这样一来，母亲喂食的压力就大大减少了，没有雄鸟的参与也无所谓。被解放的雄鸟大可放心寻觅另一春。所以在早成鸟策略下多实行多夫多妻制。比如一只母鸡孵出的一窝小鸡，可能会有好几个父亲。当然，公鸡对此并不在意，它也不管小鸡的死活。
可是为什么公鸡不管小鸡的死活呢？换个问法，可为什么不是父亲来为早成鸟提供安全保证呢？
其中有另外一种重要的因素在起作用，即父权明确。
所有雄性动物都有一项基本共识——不要替其他雄性照顾后代。这与道德无关，而是自然选择驱动的结果。不妨想象一下，如果某种动物潇洒大度，不管配偶生下的是不是自己的血脉，都悉心照料，那么它将如何保障自己的生殖利益呢？那种无私大度的基因如何传递下去呢？灭绝是它唯一的结果。所以现实中的雄性，都只在乎自己的后代。
换句话说，如果雌性想要配偶花时间和精力与自己共同照顾后代，它就必须证明后代是雄性的亲生骨肉，这就是“父权明确”。如果雌性无法证明，就是父权不明确，或者称为“父权模糊”。
在体内受精机制出现之前，明确父权虽然也很重要，但还不至于那么重要，因为一切都摆在台面上，从博弈的角度看属于明手——许多体外受精的鱼类都由父亲照顾后代，这些父亲是看着卵子在自己面前受精的，他们之所以肯花时间和精力去养育后代，是因为确信这些受精卵中含有自己的基因。这就是父权明确最基本的价值。
但体内受精则把父权问题复杂化了，有可能父权明确，也有可能父权模糊，由此造成雄性对抚养后代的信心不同，婚配制度自然也不同。回到鸟类上来——只有父权明确的鸟类，才有资格采用晚成鸟策略。我们可以通过信天翁的例子来厘清其中的逻辑。
信天翁有许多种，我们最熟悉的是黑背信天翁，多数居住在偏远的海岛上，平均能活五六十岁，每年只产一枚蛋。因为海岛环境缺少天敌，它们对抚养后代充满信心，会花好几年时间教育后代。幼鸟直到十几岁才会性成熟，是典型的晚成鸟。
信天翁之所以采用晚成鸟策略，与其生物学特征和生活环境有关。
信天翁成鸟翼展可达三米多，主要借海上空气对流飞行，通俗地说就是滑翔，只要展开翅膀——甚至不需要拍一下，就可以在空中遨游。这种飞行方式决定了它们每年都会有很长时间呆在海洋上空，甚至几个月都不落地。这样当然很难寻找配偶，所以它们一旦组建家庭，就不再分开，以此节省寻找配偶的时间，同时带给后代最好的照顾。所有的雄性信天翁都奉行好好先生策略，雌性也十分配合地对其他异性的勾引视而不见。信天翁的父权高度明确，可以说，这是它们采用晚成鸟策略的底气。
信天翁一旦组建家庭，就不再分开。
如果父权模糊，那就只能采用早成鸟策略。我们知道，公鸡是典型的花花公子，而母鸡的应对策略则是自我放纵，对每一只优秀的公鸡都来者不拒，由此导致公鸡的父权相当模糊，它们完全不知道母鸡会产下谁的后代，因此也缺少照顾后代的动机。既然父亲缺席，那么小鸡从出壳的那一天起就必须具备一定的生活能力，起码仅靠母亲的照顾就能够活下去——它们只能采用早成鸟策略。
因为父权不明确，所以早成鸟的父亲不会为它提供安全保障；又因为父亲的不负责，母亲必须采取早成鸟策略；既然采用了早成鸟策略，所以父亲不负责也没有关系。从进化论的角度分析，这些性状存在协同进化的关系，不断互相促进，彼此成就，这才有了今天的局面。
无论早成鸟策略还是晚成鸟策略，都是雌雄博弈的结果，但反过来，它们又会约束雌雄博弈的进程，因为后代生活能力对父母婚配制度具有直接影响，类似于结果干扰了原因，是另一种协同进化的表现形式，即婚配制度与生育模式之间的协同进化。
后代之所以能够逆向制约父母的婚配制度，是因为它们必须存活下去，这就是“后代制约”。只有后代存活下去，父母的博弈策略才有意义。在胎生模式中，后代制约与婚配制度之间的辩证关系得到了淋漓尽致的展示。我们稍后会谈到。
-----
史钧，生物学博士，专注于进化论领域的科普写作，已出版多部科普作品，其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖，并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程，底层逻辑就是自然选择，在此基础之上，又衍生出了许多其他逻辑，共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理，详细介绍其中的各种逻辑关系，讨论生命的本质，理解生命的意义。
